Anura|Hemiphractidae|Gastrotheca|Gastrotheca riobambaeFowler (1913)

Rana marsupial gualataco

Primer(os) colector(es)
Desconocido. (USNM 57804, recolectado en 1896, Ecuador: Pichincha: Quito).
Hyla riobambae Fowler, 1913, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 65: 157. Holotype: ANSP 18161, according to Malnate, 1971, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 123: corrigenda. Type locality: "Rio Bamba, [Provincia Chimborazo,] Ecuador". Hyla quitoe Fowler, 1913, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 65: 159. Holotype: ANSP 18238 by original designation. Type locality: "Quito, [Provincia Pichincha,] Ecuador". Synonymy by Duellman and Fritts, 1972, Occas. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas, 9: 11. Chorophilus olivaceus Andersson, 1945, Ark. Zool., 37: 85. Holotype: NHRM 1965, according to Duellman, 1977, Das Tierreich, 95: 19. Type locality: "Rio Napo, 400 m"; supposed by Duellman, 1977, Das Tierreich, 95: 19, to be possibly "Rio Baños, Provincia Tunurahua, Ecuador". Synonymy by Duellman and Fritts, 1972, Occas. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas, 9: 11. Gastrotheca marsupiata ecuatoriensis Vellard, 1957, Mem. Mus. Hist. Nat. Javier Prado, 5: 43. Nomen nudum. Synonymy by Duellman and Fritts, 1972, Occas. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas, 9: 11. Gastrotheca riobambae — Duellman and Fritts, 1972, Occas. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas, 9: 11. Gastrotheca cavia Duellman, 1974, Occas. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas, 22: 5. Holotype: KU 148532, by original designation. Type locality: "Isla Pequeña, Laguna Cuicocha, Provincia Imbabura, Ecuador, 2390 m". Synonymy by Duellman and Hillis, 1987, Herpetologica, 43: 163. Gastrotheca (Duellmania) cavia — Dubois, 1987 "1986", Alytes, 5: 33. Gastrotheca (Duellmania) riobambae — Dubois, 1987 "1986", Alytes, 5: 33.
Etimología
Su epíteto científico específico está latinizado y deriva del nombre de la localidad tipo, ciudad de Riobamba, en la Provincia de Chimborazo, Ecuador (Fowler 1913).
Identificación
Especies similares: Gastrotheca espeletia, Gastrotheca litonedis, Gastrotheca pseustes. Jones et al. (1973) presentan información sobre la formación de la bolsa. Duellman (1974) la redescribe y publica una diagnosis basada principalmente en material topotípico, además presenta datos de variación y una foto en blanco y negro del hábitat (bajo el nombre G. cavia) en la Laguna de Cuicocha (provincia de Imbabura). Del Pino (1975, 1977, 1980, 1983, 1989a-b, 1996) y del Pino et al. (1975, 1977, 1978, 1983, 1986, 1998, 1994, 1996) proveen información y discusiones sobre adaptaciones reproductivas, estructura ovárica, hormonas durante la incubación, bolsa marsupial, oogenesis, oocitos, desarrollo y estadíos embrionarios, expresión de la proteína Brachyury (T) durante la gastrulación, desarrollo neural, presencia de úrea en el líquido capsular en la bolsa incubatoria. Duellman y Hillis (1987) proveen una nueva diagnosis, una tabla con datos morfométricos, caracteres del renacuajo, e ilustraciones de patrones de coloración ventral de poblaciones de Provincias Chimborazo e Imbabura, de la cabeza lateral y del pie derecho. Haas (1996) publica datos de la morfología del cráneo del renacuajo. Almendáriz y Orcés (2004) proveen datos de morfología. Moya et al. (2007) publican datos del desarrollo y comparan con otras especies de ranas la formación del blastoporo, disco embriónico, elongación del arquenterón y notocordio y expresión de Brachyury. Las diferencias reportadas indican que la gastrulación de los anfibios es modular. Ramírez J. y Rodríguez B. (2011) publican datos morfométricos y fotografías que ilustran la variación en su coloración. Duellman (2015) provee una diagnosis, datos morfométricos, una descripción basada en 209 especímenes, realiza comparaciones con especies similares, describe la coloración en preservante y en vida de 6 poblaciones (Quito, Provincia de Pichincha, Otavalo, Provincia de Imbabura, Lago Cuicocha, Provincia de Imbabura, Baños, Provincia de Tungurahua, Lago Yahuarcocha, Provincia de Imbabura, Latacunga, Provincia de Cotopaxi), prove 6 fotografias de adultos vivos y publica datos de osteología craneal y variación en caracteres estructurales.
Longitud rostro-cloacal ♂:34.1–56.8 mm (n = 81) (Duellman 2015)
Longitud rostro-cloacal ♀:33.3–66.4 (n = 106) (Duellman 2015)

Diagnosis

No disponible

Descripción

No disponible

Color en vida

No disponible
Comparaciones
No disponible
Historia Natural
Es una especie nocturna, arbórea, de bosques primarios, secundarios, filo de bosque y áreas intervenidas con remanentes de vegetación natural en los alrededores. Se encuentra frecuentemente junto a fuentes de agua como canales de riego, pozas, riachuelos, lagunas, ciénagas, etc. Ha sido encontrada en pencos (Agave sp.) y plantaciones de maíz. En el Volcán Pasochoa su hábitat se compone de césped, hojarasca, hierbas y helechos; arbustos espinosos y no espinosos, así como pequeños árboles dentro de una zona ganadera y cerca de ella. Se refugian y prefieren perchar más dentro del sotobosque con matorrales que en los pastizales, también se asocian a cuerpos de agua con vegetación alrededor. Para perchar prefieren microhábitats con arbustos no espinosos y hierbas-hojarasca. Aunque prefieren un estrato vertical bajo ( 0-80 cm) se las ha registrado hasta 5 m. Su ámbito hogareño puede alcanzar los 15 m de longitud. Un estudio realizado en el Volcán Pasochoa indica la presencia de 4 adultos por km cuadrado. Se caracteriza por un modo reproductivo bifásico, es decir posee huevos que eclosionan en estadios larvarios, la hembra transporta los embriones en una bolsa dorsal y libera un promedio de 130 renacuajos en aguas casi quietas o empozadas. Una hembra parió 93 embriones en octubre. En condiciones de laboratorio, una hembra de San Rafael, Provincia Imbabura, produjo 76 renacuajos que tardaron 30 días en finalizar la metamorfosis, la bolsa dorsal se formó luego de cinco meses y los machos empezaron a cantar en 6 meses. Una hembra recolectada en Ibarra, Provincia Imbabura, produjo 124 renacuajos, los cuales alcanzaron la adultez y se reprodujeron luego de diez meses. La duración del desarrollo en laborartorio depende de la temperatura, por ejemplo a 20 grados centígrados la gestación dura unos 60 días y la metamorfosis ocurre dos meses más tarde. Su desarrollo embriónico es diferente a muchos anfibios y se parece al de aves y mamíferos ya que en el embrión se forma un disco embriónico durante la gastrulación, la misma que toma 14 días (en contraste a ranas de rápido desarrollo en las cuales la gastrulación puede tardar 1 día). Por otra parte, los embriones poseen branquias, llamadas "branquias campana," las cuales los envuelven dentro de la bolsa de la madre. El sistema se asemeja a la placenta de mamíferos. (Duellman 1974, Fitzgerald et al. 1979, Del Pino y Elinson 1983, Auber-Thomay y Letellier 1986, Duellman y Hillis 1987, Almendáriz y Orcés 2004, Ramírez J. y Rodríguez B. (2011).

Reproducción

No disponible

Dieta

No disponible

Canto

No disponible
Renacuajos
No disponible
Distribución

Distribución Altitudinal

← OccidentalOriental →
0m
4800m
0m

Rango Altitudinal

1578 - 3449 m

Distribución Global

Geopolítica
América del SurEcuadorCarchi, Cotopaxi, Imbabura, Pichincha, Tungurahua, Chimborazo
Ocupa un rango de ~7310 km cuadrados.

Temperatura

No disponible

Pluviocidad

No disponible

Zonas Altitudinales

Templada occidental
Altoandina
Templada oriental

Ecosistemas

No disponible

Regiones Biogeográficas

Páramo y valles interandinos
Estribaciones orientales

Reservas de la Biosfera

No disponible

Bosques Protegidos

No disponible

Áreas Protegidas

Áreas protegidas del Estado

Refugio de Vida Silvestre Pasochoa
Reserva Geobotánica Pululahua
Reserva Ecológica Cotacachi - Cayapas

Áreas protegidas Privadas

No registrada
Conservación

Lista Roja UICN

EN

Endemismo

Endémica

Estatus Poblacional

Escasa o Poco común (Coloma 1992). En Peligro (Coloma et al. 2004). Vulnerable (Ron et al. 2008). En Peligro (Ramírez J. y Rodríguez B. 2011). Ramírez J. y Rodríguez B. (2011) sugieren que esta especie podría incluirse en la categoría En Peligro Crítico. Históricamente fue una especie común. Así se deduce de la cantidad de especímenes depositados en colecciones científicas y de los datos asociados a estas colecciones. Por ejemplo, en la década de los cincuentas fue recolectada en sitios como La Alameda, Calle Toledo, y Vicentina en Quito. Actualmente numerosas poblaciones han desaparecido mientras que otras están severamente fragmentadas y reducidas. Tal es el caso de poblaciones estudiadas en el Volcán Pasochoa, las cuales han formado metapoblaciones aisladas entre ellas. La especie está En Peligro en especial por la pérdida y fragmentación de hábitats debido al crecimiento urbano, la deforestación, agricultura, ganadería, quema, uso intensivo de pesticidas, plantaciones forestales de pino y eucalipto, presencia de truchas en acequias, etc. La acelerada conversión del hábitat genera poblaciones distantes incapaces de encontrarse debido a la presencia de barreras. Sus áreas de distribución han sido afectadas por el cambio climático (Ron et al. 2003) y en ellas (ej. Parque Metropolitano de Quito, Refugio de Vida Silvestre Pasochoa) se registra la presencia de patógenos como el hongo quítrido (Manzano 2010, Ramírez J. y Rodríguez B. 2011), aunque todavía no hay evidencia de que el quítrido esté afectando a las poblaciones estudiadas. A pesar de ser una especie tolerante a condiciones de modificación de hábitat, sus poblaciones se restringen solamente a zonas donde existen charcos, lagunas y cuerpos de agua estancada o con bajo caudal junto a remanentes de vegetación natural. El Concejo Metropolitano de Quito (2012) la declaró como especie emblemática del Distrito Metropolitano de Quito y encargó a la Secretaría de Ambiente, en conjunto con las organizaciones públicas, privadas y académicas, a emprender acciones urgentes tendientes a fomentar su investigación, conservación y manejo. Actualmente forma parte de la iniciativa ciudadana Quito Habitat Silvestre. Su reproducción y manejo ex situ están siendo exitosos y es parte de programas de conservación del Centro Jambatu, Vivarium de Quito y Zoológico de Guayllabamba.

CITES

No incluida
Taxonomía y Relaciones filogenéticas
Filogenia (Duellman y Hillis 1987). Véase sinónimos y comentarios taxonómicos en Frost (2002–año actual). Duellman y Hillis (1987) proponen que G. riobambae es más cercana genéticamente y es el taxón hermano de G. espeletia en base a caracteres de aloenzimas y morfología. Ellos proveen un fenograma de distancias genéticas y un cladograma de las relaciones filogenéticas. Duellman et al. (1988) la incluyen en el grupo de Gastrotheca plumbea en base a caracteres de distancias inmunológicas de albúminas. Wiens et al. (2007) reconocen el grupo plumbea, el cual incluye diez especies, entre ellas G. riobambae. Ellos proveen una hipótesis de que el modo reproductivo de desarrollo directo monofásico es el estado ancestral al modo bifásico con renacuajos de vida libre. BBlackburn y Duellman (2013) y Carvajal Endara et al. (2015) realizan análisis filogenéticos moleculares con genes mitocondriales y nucleares y confirman la relación de taxa hermano con G. espeletia. En concordancia con Blackburn y Duellman (2013), Duellman (2015) ubica a G. riobambae en el subgénero Duellmania, el cual es uno de 6 linajes de Gastrotheca geográficamente distintos.
Observaciones

Usos

No disponible

Información Adicional

Hoogmoed (1967) provee datos del desarrollo de la bolsa, apareamiento y desarrollo de renacuajos (bajo el nombre G. marsupiata). Duellman y Fritts (1972) publican datos de distribución. Duellman (1974) presentan datos de distribución de lo que consideró un posible complejo de especies. Fitzgerald et al. (1979) proveen datos de desarrollo en condiciones de laboratorio, sobre tratamientos con tiroxina para estimular la metamorfosis y de cambios ontogénicos en la coloración. Del Pino (1980) publica datos sobre el mantenimiento y aspectos del comportamiento en cautiverio. Schmidt et al. (1983) presentan datos de cromosomas sexuales heteromórficos. Boonman (1985) provee datos de su cria en terrarios. Aubér-Thomay y Letellier (1986) publican información del desarrollo del renacuajo hasta la edad adulta, apareamiento, gestación, puesta, cría en laboratorio y muda. Además, proveen 22 fotos en color que ilustran estos aspectos. Auber-Thomay (1986) realizó una película sobre su biología. Werning (1999) presenta un sumario con aspectos de habitat y reproducción, y fotografías del habitat y varios individuos. Almendáriz y Orcés (2004) proveen datos de distribución y ecología. Stuart et al. (2008) publican un mapa de distribución, y datos sobre población, hábitat y ecología, amenazas, conservación, notas de taxonomía y citas bibliográficas. La foto includia corresponde a Gastrotheca pseustes. Ramírez J. y Rodríguez B. (2011) presentan datos poblacionales, ecología, historia natural y conservación.
Literatura Citada

No hay publicaciones disponibles

Historial de la ficha

Historial

2015 Luis A. Coloma (compilación bibliográfica y otros campos, edición).
2015 William E. Duellman (edición).

Agradecimiento

No disponible

Fecha Actualizacion
2015-06-24

Lista Roja IUCN

EN

Endemismo

Endémica

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